Синонимия
Strongylocentrotus droebachiensis v. atroviolaceus:
Шорыгин, 1928: 21.
Strongylocentrotus droebachiensis f. atroviolacea: Дьяконов, 1933:
121.
Strongylocentrotus droebachiensis f. atroviolaceus: Дьяконов, 1946:
157, табл. 3, 158, 159, 160, фиг. 3, В (2), С (6).
Strongylocentrotus droebachiensis atroviolaceus: Баранова, 1977:
447.
Strongylocentrotus polyacanthus apicimagis: Баранова, 1957: 221,
рис. 13.
Strongylocentrotus djakonovi: Баранова, 1957: 223, рис. 14.
Strongylocentrotus droebachiensis: Mortensen, 1943: 198, pl. 23,
fig. 1-2, pl. 59, fig. 1-5,10; Дьяконов, 1949 (part.): 63, рис. 9; Баранова,
1957 (part.): 212, рис. 9; Jensen, 1974: 114, fig. 1, pl. 1 A-D, 6 A-B,
E-F, 7 A-B, 8 A-C, 15, 22; Баранова, 1977: 448, рис. 2, 3; Бажин, 1987:
14; 1989: 71, рис. 1, 4 (1-2), 5 Б, 6 (1); 1995: 35-37.
Описание
Окраска. Цвет игл
варьирует от грязно-зеленого до темно-зеленого, кончики иногда окрашены
в коричневый цвет. В юго-западной части Баренцева моря встречаются особи,
имеющие неокрашенные, с налетом фиолетового или бордового пигмента иглы.
Створки педицеллярий бесцветные или зеленоватого оттенка. Суставные сумки
игл, перистомальная мембрана и панцирь фиолетовый. Оральная сторона панциря
окрашена светлее. В районах бухт Провидения и Лаврентия (Берингово море)
встречаются особи, имеющие панцирь и иглы зеленовато-коричневого цвета.
Панцирь. Полусферический, диаметр
до 60-85 мм. Амбулакральных пор на пластинке 5, реже 6 пар, расположены
одной косой дугой.
Иглы. Длина игл у особей, обитающих
на прибойном мелководье, не превышает трети радиуса панциря, у особей
из малоприбойных и глубоководных участков достигает двух третей радиуса
панциря. Игольный покров густой, у особей с диаметром панциря 50 мм количество
игл в амбулакральном и интерамбулакральном ряду колеблется в пределах
26-29 и 17-19, соответственно. Количество ребер первичных игл в области
амбитуса 23-28. Ребра узкие, чаще сегментированные, наружная сторона выпуклая,
с продольно расположенными зубчиками или бугорками. У особей из Баренцева
моря бугорки на ребрах иногда выражены слабо.
Педицеллярии. Представлены все три
типа. Створки офицефальных педицеллярий мелкие, с перетяжкой в средней
части. Шейка створок глобиферных педицеллярий тонкая, короткая, крючок
длинный. Тридентные педицеллярии с узкими и более широкими створками,
в северо-западной Пацифике часто встречаются особи с ложкообразными створками
тридентных педицеллярий.
Зубы. Общая характеристика.
Форма поперечного среза таврообразная. Киль зуба высокий. Отношение высоты
зуба к его ширине 0,97 ±0,02. В проксимальной части вдоль угла
у основания киля заметна более или менее глубокая борозда или ячеистость
поверхности, по крайней мере, угол резкий и никогда не закруглен широко
и плавно. Адаксиальная поверхность латеральной части расположена под прямым
или слегка заостренным углом к плоскости киля. Угол наклона каринальных
отростков к оси зуба 74,0° ±2,1°. Дистальные концы каринальных
отростков часто загибаются по направлению к аборальной стороне.
Вторичные зубные пластины.
Край внутреннего угла дефинитивных вторичных зубных пластин изрезан. Хорошо
видны выступы и вырезки, причем степень их выраженности может несколько
варьировать как у одной особи (чередование различных пластин в зубе),
так и у разных особей. В редких случаях изрезанность края внутреннего
угла может проявляться только в виде впадины или волнистости, но никогда
не бывает широко и плавно закруглен. Длина каринальной стороны обычно
несколько меньше длины базальной. Наружный край каринального отростка
ровный. Продольная складка выражена.
Сравнение. От S. pallidus
(Sars) отличается более темной окраской панциря, наличием борозды или
ячеистой поверхности вдоль основания киля зуба, изрезанностью края вторичных
зубных пластин, более узкими и часто сегментированными ребрами первичных
игл и наличием зубчиков на ребрах. От S. polyacanthus A. Agassiz
et Clark отличается оттенком окраски панциря и игл, наличием зубчиков
на ребрах первичных игл, таврообразной формой поперечного среза зубов
и строением вторичных зубных пластин, более мелкими, с перетяжкой в средней
части, створками офицефальных педицеллярий и более короткой шейкой и длинным
крючком створок глобиферных педицеллярий. От S. intermedius (A.
Agassiz) отличается расположением пар пор на амбулакральных пластинах,
более редким игольным покровом, цветом и наличием перетяжки у створок
офицефальных педицеллярий, более тонкой шейкой створок глобиферных педицеллярий,
таврообразной формой среза зубов и строением вторичных зубных пластин.
Распространение
См. карту
Результаты
наших исследований показали, что граница евразийской части ареала вида
отличается от общепринятых представлений. Так, в арктических морях зона
распространения этого вида уже, чем известно из литературы (Шорыгин,
1926; Mortensen, 1943; Дьяконов,
1946; Баранова, 1957; Jensen,
1974), что первоначально было связано с ошибками в определении, а
позже с цитированием неправильных выводов другими авторами. Наиболее широко
вид распространен в Баренцевом море, чаще встречаясь в его южных и юго-западных
частях. Вопреки устоявшемуся мнению о массовом заселении этим видом Белого
моря (Шорыгин, 1926, 1928,
1948; Дьяконов, 1946;
Кудерский, 1963; Кауфман,
1977; Наумов, Оленев, 1981; Голиков,
Скарлато, Табунков, 1985; Голиков и др., 1985;
и др.) при переопределении коллекций было обнаружено лишь три экземпляра
S. droebachiensis из Кандалакшского залива, а основу коллекций
из Белого моря составляли представители S. pallidus. Аналогичная
картина была обнаружена и в сибирских морях: в Карском море вид встречался
лишь возле северной оконечности Новой Земли, а в море Лаптевых и Восточно-Сибирском
море он не обнаружен. Из Чукотского моря также известны лишь две находки
вида возле о. Врангеля.
В северо-западной Пацифике,
как отмечено выше, его поселения приурочены к закрытым бухтам и другим
участкам побережья с более континентальным гидрологическим режимом. Он
встречается в б. Провидения, зал. Лаврентия, зал. Креста, далее, вдоль
берегов Берингова моря он впервые обнаружен в б. Анадыря, в Корфо-Карагинском
районе (зал. Корфа, о. Верхотурова, б. Оссора, пролив Литке). Южнее, как
отмечено и в литературе (Баранова, 1957; Jensen,
1974), он обитает вдоль побережья восточной Камчатки от м. Африка
до м. Лопатка, локализуясь в основном по бухтам. Те же авторы и А. Агассис
и Л. Кларк (A. Agassiz, Clark, 1907) ошибочно
указывают на широкое распространение вида на Командорских и Курильских
о-вах, тогда как лишь на Курильской гряде найдены три его локальных поселения:
возле о. Шумшу, в б. Кратерной (о. Янкича) и в б. Броутона (о. Симушир),
а на Командорах вид не обнаружен. В Охотском море распространен в наиболее
изрезанных участках западного побережья: в Пенжинской, Гижигинской, Ямской,
Тауйской, Ейринейской губе, в Шантарском районе, в Сахалинском заливе
и т.д. Вдоль северо-восточного берега Сахалина он опускается на юг лишь
до Луньского залива. Все образцы из коллекций, собранные южнее Луньского
залива и о. Симушир (из районов Японского моря и с берегов Кореи), на
которые ссылались многие авторы (Дьяконов, 1938,
1952; Поганкин, 1952;
Mortensen, 1943; Баранова,
1957; Jensen, 1974), в действительности
оказались представителями других видов.
Сопоставляя карту местонахождения
вида со схемой течений в Баренцевом море (Зенкевич,
1951; Добровольский, Залогин, 1982) можно
заметить, что районы локализации массовых поселений вида (Мурманское побережье,
Северо-Канинское и Гусиное плато, Шпицбергенско-Медвежинское мелководье,
западно-Новоземельское прибрежье) находятся под влиянием теплого Нордкапского
течения, причем по мере ослабевания влияния атлантических вод к северо-востоку
частота находок снижается. Восточнее вид обнаружен лишь возле северной
оконечности Новой Земли, на границе Баренцева и Карского морей, где отепляющее
воздействие атлантических вод значительно ослабевает. Северная граница
распространения вида в евроазиатском регионе Арктики находится у северной
оконечности Земли Франца-Иосифа, что, очевидно, связано с проникновением
сюда ветви Гольфстрима, огибающей с северо-запада о. Шпицберген. Учитывая
стеногалинные черты, присущие баренцевоморской популяции вида, можно объяснить
его отсутствие или редкую встречаемость, согласно сборам М. Йенсен (Jensen,
1974), в районе между о-вами Колгуев и Вайгач, который находится под
влиянием опресняющего стока Печоры (до 25-29‰) (Добровольский,
Залогин, 1982). Находки S. droebachiensis в Белом море лишь
в нижней сублиторали Кандалакшского залива и в Воронке, которые наименее
подвержены опреснению (Шорыгин, 1926), говорят
в пользу такого объяснения.
По-видимому, именно суровый
арктический гидрологический режим и мощное опресняющее воздействие стока
крупных рек в прибрежье обусловливают отсутствие вида на большей части
акватории сибирских морей. Лишь в районе о. Врангеля, находящегося в зоне
воздействия ветвей отепляющего беринговоморского течения, создаются условия
для существования отдельных особей. Поскольку основной поток этого течения
проходит на северо-восток Чукотского моря, можно ожидать более частых
находок вида вдоль побережья Аляски.
Распределение северо-западно-тихоокеанской
популяции вида, аутэкология которого носит "бухтовые" черты,
целиком обусловлено наличием соответствующих биотопов и их расположением.
Следует отметить, что подобная закономерность наблюдается и на Алеутской
гряде: вдоль открытых островов вид найден лишь в бухте Датч-Харбор (о.
Уналашка). Можно предположить, что сходный характер в распределении вида
будет обнаружен и на северо-западном побережье северной Америки, изобилующем
бухтами и заливами.
Наиболее широкого распространения
вид достигает в прибрежье материковой части Охотского моря, гидрологический
режим которого носит черты континентального водоема - большие сезонные
вариации температуры и солености в поверхностном слое по сравнению с океаническим
режимом. Он не обнаружен вдоль побережья западной Камчатки, что обусловлено
широким распространением в верхней сублиторали неблагоприятных песчаных
или илистых грунтов и мощным влиянием ветви Ойясио, определяющим более
океанические черты гидрологии в этом районе.
Естественной преградой для
проникновения на юг вдоль азиатского берега, по-видимому, служит подпор
сильно распресненных вод Амурского лимана. В соответствии с температурными
условиями, которые не выходят за пределы оптимума вида, теоретически вполне
вероятно его проникновение вдоль восточного Сахалина и Курильской гряды
южнее Луньского залива и о. Симушир, по крайней мере, до м. Терпения и
о. Итуруп, но отсутствие соответствующих рефугиумов в виде закрытых бухт,
по-видимому, исключают такую возможность.
По мнению М. Йенсен (Jensen,
1974), вид обитает на всем протяжении северных берегов американского
континента, что, однако, весьма сомнительно. Характер гидрологических
условий в море Бофорта и западной части Канадского архипелага носит ярко
выраженные арктические черты. Температура поверхностной (до 100 м) водной
массы здесь всегда ниже точки замерзания (-1,4 - -1,7°С), а относительно
теплые атлантические воды (лишь чуть выше 0°С) находятся на глубине 200-700
м (Океанографическая энциклопедия, 1974).
И хотя соленость воды здесь колеблется незначительно и благоприятна для
вида, температурный режим еще более суровый, чем в море Лаптевых и Восточно-Сибирском
море, где вид не обнаружен. Поэтому с большой долей вероятности можно
предположить в американском секторе Арктики, как и в районе сибирских
морей, существование разрыва ареала, препятствующего обмену генетическим
материалом между тихоокеанской и атлантической популяциями вида. В любом
случае, уже на основании наличия разрыва ареала большой протяженности
в районе сибирских морей этот вид, в противовес общепринятому мнению,
нельзя считать циркумполярным.