"Труды" КФ ТИГ ДВО РАН. Выпуск V.
Гельминтофауна наземных млекопитающих отрядов грызунов и хищных Камчатки
Н.А.Транбенкова
Общее число видов наземных млекопитающих отрядов грызунов и хищных на Камчатке или в камчатском регионе (как часто обозначается совокупная территория Камчатской области и Корякского автономного округа (КАО) вместе с прилежащими островами беринговоморской и тихоокеанской акваторий (из которых крупнейшими являются Карагинский и Командорские) доходит приблизительно до 35-36 или немногим более. Из них определенно известно количество промысловых и непромысловых диких – их 24 (13 отряда грызунов, 11 отряда хищных), синантропных – 3 (все грызуны) и домашних – 2 (оба отряда хищных).
Категории одомашненных и экзотических, часто содержащихся
любителями в домашних условиях представлены не совсем точным числом видов
из-за периодического завоза новых и, одновременно, естественной убыли привезенных
ранее.
Среди самых распространенных и обычных одомашненных
грызунов можно насчитать не менее 5-6 видов, из которых 1 (нутрия) имеет хозяйственную
значимость, а все остальные - мелкие обитатели зооуголков и частных коллекций
- хомячки, морские свинки, крысы и лабораторные мыши (по крайней мере
только последних известно не менее двух видов) самых разных пород. Из одомашненных
хищных с большой долей условности можно назвать фуро, живших в зооуголке одной
(или нескольких) из школ г. Петропавловска-Камчатского. Категорию экзотических
видов, в которой могут быть как грызуны, так и хищные, не удалось включить
в общий перечень представителей рассматриваемых здесь отрядов по причине полного
отсутствия информации даже по ее составу.
Гельминтофауна, как и возможность участия экзотических
и особенно мелких одомашненных форм в циркуляции каких-либо инвазий на Камчатке
никем и никогда не исследовались, принимая априори гельминтологическую стерильность
таких животных и безупречность ветеринарного контроля при их ввозе. Аналогично
отношение и к видам хозяйственного назначения.
Особняком стоит проблема гельминтологической ситуации
в местном зоопарке, где среди довольно большого числа разных экспонатов оказалось
много совершенно новых для Камчатки видов грызунов и хищных. Возможно, с дальнейшим
ростом и совершенствованием этого заведения перед его руководством и местными
санитарно-ветеринарными органами надзора встанет задача изучения и организации
контроля фауны паразитов его обитателей. Следует
учитывать также не только опасность завоза новых паразитов, но и включение
новых для фауны Камчатки видов животных в паразитарные системы местных домашних
или диких видов-хозяев.
Строго говоря, любые из содержащихся населением одомашненных
или экзотических видов, а также обитатели зоопарка ни в коем случае не должны
рассматриваться как совершенно незначимые в возможной циркуляции тех или иных
гельминтов, общих местным синантропным и диким их сородичам, в том числе отрядов
грызунов или хищных. Но никакой гельминтологическкий анализ этой группы по
причине ее полной неизученности пока, к сожалению, невозможен.
В пределах всего камчатского региона совершенно не изученной
на сегодня осталась гельминтофауна пяти видов грызунов. Из них один синантропный
вид (домовая мышь) и четыре диких (все местные лемминги - лесной, копытный
и амурский, а также бурундук). Надо оговориться, что и два других синантропных
грызуна – серая и черная крысы в гельминтологическом отношении изучены здесь
пока тоже очень слабо. В работах Е.В.Надточий (1966, 1968) есть сообщение
о вскрытии на Камчатском полуострове лемминговидной полевки, но зоологами
наличие этого вида здесь не подтверждается. Скорее всего, это был один из
леммингов (возможно амурский?). Неточное определение “лемминговидной полевки”,
несмотря на найденные автором у нее гельминты, не позволило включить эти сведения
в настоящий обзор.
Что касается традиционных и многочисленных на территории
всего камчатского региона домашних представителей отряда хищных - собак и
кошек, то гельминтологически они изучены здесь довольно неплохо. Причем основное
внимание всегда уделялось не столько вопросам фауны их паразитических червей,
сколько участию в циркуляции инвазионного начала некоторых возбудителей зооантропогельминтозов.
Тем не менее, все вместе дало возможность определить место и роль каждого
из этих видов в формировании региональных гельминтофаунистических комплексов
своих семейств и всего отряда в целом.
В данной работе дикие, домашние и синантропные виды
рассматриваются в составе соответстующих им отрядов одновременно, так как несмотря на различия в экологии и биологии, обусловленные
тем или иным образом жизни, их основные гельминтофаунистические характеристики
в большой мере “привязаны” все-таки к систематическим. Хорошо известно, что,
согласно правила Фурмана (Догель, 1962), среди гельминтов
узкоспецифичные виды довольно редки. Большинство же из них обычно бывает почти
целиком свойственно тем или иным семействам, образуя характерные гельминтофаунистические
комплексы. Различия между такими комплексами у разных семейств внутри отряда
всегда достаточно большие, но, тем не менее, часть гельминтов может входить
одновременно в состав нескольких и даже всех из них, то есть “принадлежать”
всему отряду. Гельминтофауна каждого рода в составе одного семейства и особенно
видовой состав гельминтов отдельных хозяев из одного рода отличаются обычно
в небольшой степени, что определяется главным образом особенностями экологии
каждого из них.
Идея соединения этих отрядов в данном гельминтофаунистическом
обзоре продиктована такой гельминтологической закономерностью, как совместное
функционирование в составе единых паразито-хозяинных систем. А именно, значительная
или большая часть видового состава гельминтов отдельных хищных реализует свои
жизненные циклы с использованием грызунов. При этом последние
служат как облигатными, так и факультативными промежуточными, резервуарными
и абортивными хозяевами неполовозрелых стадий большой группы цестод и нематод.
Надо сказать, что такую же роль выполняют и многие
представители отряда зайцеобразных и логичнее всего было бы включить сюда
и этот отряд. Но поскольку на Камчатке зайцеобразные
представлены только двумя практически неизученными в гельминтологическом отношении
видами, от этого пришлось отказаться. Список представителей отрядов грызунов
и хищных Камчатки, хотя бы однажды исследовавшихся гельминтологически, составил
26 видов (табл. 1, Приложение).
Инвентаризацию гельминтофауны позвоночных
камчатского региона впервые осуществила 317-ая Союзная гельминтологическая
экспедиция (СГЭ) Гельминтологической лаборатории Академии Наук СССР (ГЕЛАН)
под руководством А.А.Спасского в 1959-1961 гг. Большая часть гельминтологических
исследований рыб, птиц, а также непромысловых млекопитающих проводилась весной,
летом и осенью во время полевых работ в южной и центральной части, а также
на юго-восточном и восточном побережьях Камчатского полуострова. Обследовались животные самых разных ландшафтов. Пушные
промысловые виды по возможности доставлялись из всех районов Камчатской области
(в ее прежних границах, то есть, включая территорию КАО) и вскрывались зимой
во время и после окончания охотничье-промыслового сезона. Аналогичные, но несколько более углубленные задачи, предусматривавшие
не только инвентаризацию, но и изучение экологических особенностей гельминтов
мелких видов млекопитающих группы “мышевидных” (трех местных видов полевок
и нескольких видов землероек), решались в ходе еще нескольких, хотя и значительно
меньших по размаху и числу исследованных видов, гельминтологических экспедиций
Дальневосточного государственного университета (ДВГУ) с 1959 по 1965 гг. (Надточий,
1966, 1967а, 1967б, 1968, 1970а, 1970б). В результате проведенных работ были получены
списки видового состава гельминтов большинства видов позвоночных
камчатского региона. По материалам всех экспедиций
до конца 1960-х годов и позднее публиковалось значительное число работ фаунистического
характера (Белогуров, Леонов, 1963; Козлов, 1963; Контримавичус, 1963б; Контримавичус,
Скрябина, 1963; Леонов, Белогуров, 1963; Надточий и др., 1971; Скрябина, 1963;
Спасский, 1962; Спасский, Козлов, 1961; Спасский, Сонин, 1961; Спасский и
др., 1961; Трофименко, 1962; Цимбалюк, Леонов, 1963
и др.). Надо сказать, что приведенные во многих из них списки гельминтов
для большой группы местных позвоночных до сих пор остаются единственными.
Поэтому практически все, существующие на сегодня публикации
по итогам 317-ой СГЭ и экспедиций ДВГУ являются ценнейшим справочным
материалом и многие из них лежат в основе более поздних научных разработок
гельминтологического характера. После названных экспедиций аналогичных по
широте и масштабам гельминтофаунистических исследований непромысловых видов,
в том числе млекопитающих, здесь больше не проводилось. И только в конце 80
- х начале 90 - х годов прошлого века была выполнена серия работ по изучению
трех местных видов полевок (красной, красно-серой и экономки) как промежуточных
или резервуарных хозяев некоторых гельминтов (особенно возбудителей зооантропогельминтозов
и зоогельминтозов).
Гельминтофауна же промысловых видов, главным образом
млекопитающих и рыб, на протяжении практически всей второй половины ХХ столетия
изучалась довольно тщательно и к 80-90-м годам оказалась в большой степени
уточнена. На примере ревизии списков гельминтов большинства
промысловых млекопитающих стало ясно, что, несмотря на основополагающую роль
317-ой СГЭ в инвентаризации местной гельминтофауны, ее результаты ни в коей
мере нельзя считать окончательными, поскольку и количество вскрытий отдельных
видов, и общая продолжительность наблюдений во многих случаях все-таки оказывались
недостаточными для обнаружения не только редких, но и обычных, малоинтенсивных
инвазий. Кроме того, за прошедшие с тех пор несколько десятилетий некоторые
виды гельминтов были переопределены, поэтому их предыдущее название пришлось
уточнять.
Значительно раньше этой экспедиции, еще в начале ХХ
века появились работы, касающиеся отдельных видов гельминтов млекопитающих.
Речь идет о нематоде Тrichinella nativa
Britov et Boev, 1972 (в то время определенной как Т.spiralis Owen,
1835 и цестодах Echinococcus granulosus Batsch, 1786 и Alveococcus
multilocularis Leuckart, 1863 (тогда - Е. granulosus Batsch, 1786
и Е.multilocularis Leuckart, 1863) - возбудителях таких опасных гельминтозоонозов
человека как трихинеллез, эхинококкоз и альвеококкоз. Вместе с медицинскими
аспектами существования природных очагов этих инвазий большое внимание в этих
работах уделено некоторым видам млекопитающих – промежуточным и окончательным
хозяевам разных стадий названных паразитических червей (Грюнер, 1915, 1927а,
1927б). Упоминание о некоторых из них есть и в материалах Камчатского Акционерного
общества, использовавшихся Д.П.Козловым (1963) при ревизии гельминтофауны
хищных семейства псовых Дальнего Востока и Камчатки.
Всплеск интереса к проблемам гельминтозоонозов на территории
Камчатской области и Корякского автономного округа пришелся на 50-70-е годы
ХХ столетия. Решая некоторые эпидемиологические вопросы,
медицинские паразитологи проводили гельминтофаунистические исследования домашних
и диких, тем или иным образом связанных с человеком животных, за счет чего
также внесли довольно существенный вклад в изучение фауны наземных млекопитающих
Камчатского региона в целом (Бочарова, 1969; Козлов, 1961; Кутняков, 1969а,
1969б; Лазарев, 1972; Митрофанов, 1973; Синович,
Зелинский, 1974; Синович и др., 1972, 1973а; Синович, Яковлева, 1973 и др.).
Очень большую роль в исследовании гельминтов наземных,
в основном пушных промысловых млекопитающих Камчатского полуострова сыграло
Камчатское отделение Всесоюзного института охотничьего хозяйства и звероводства
им. проф. Б.М. Житкова (КО
ВНИИОЗ). Организованное к началу 50-х годов (первоначально с целью изучения
камчатского подвида соболя, а далее и других наземных промысловых животных
местной фауны), оно всегда уделяло самое серьезное внимание проблеме гельминтозов
пушных зверей. Буквально с первых же шагов в изучении биологии и экологии
соболя начались гельминтологические вскрытия его тушек (или промысловых проб,
ежегодная доставка которых в конце или после сезона охоты для проведения популяционных
исследований была сразу же налажена отделением). После того, как по результатам
анализа материалов этих вскрытий к конце
50-х – середине 60-х годов были получены доказательства негативного воздействия
зараженности гельминтами на физиологические и репродуктивные показатели отдельных
особей (Вершинин, Долгоруков, 1948; Кондратов, 1956), гельминтологические
исследования стали неотъемлемой частью общих популяционных, дополнив и расширив
их. Уже с 1952 г. вскрытия соболей стали довольно регулярными и переросли
в гельминтологический мониторинг, кстати, до сих пор не имеющий аналогов по
продолжительности исследований и объемам собранного материала ни в России,
ни за рубежом. С начала 60-х годов, после совместных работ и консультативной
помощи, оказанной сотрудникам (биологам-охотоведам) КО ВНИИОЗ специалистами
– гельминтологами 317-ой экспедиции ГЕЛАН этот мониторинг, хотя и касался,
по-прежнему, небольшого числа наиболее заметных и легкоопределяемых видов
гельминтов соболя, стал проводиться здесь более квалифицированно. В 70-х годах,
с ростом отделения, расширением тематики и увеличением числа сотрудников,
были начаты более или менее регулярные гельминтологические вскрытия и коллекционирование
гельминтов от некоторых других пушных промысловых видов местной фауны. Вплоть
до 1980 г все тушки промысловых зверей, ежегодно доставлявшиеся в
КО ВНИИОЗ для проведения популяционных исследований,
обрабатывались методом неполных гельминтологических вскрытий (НГВ), то есть
исследовались отдельные органы и ткани (Скрябин, 1928). С 1980 г., после появления
в КО ВНИИОЗ гельминтолога, начались специализированные гельминтологические
(в том числе гельминтофаунистические) исследования промысловых и некоторых
непромысловых видов млекопитающих Камчатского полуострова. С 1989 г. эти исследования
стали самостоятельной частью планов НИР и продолжаются в настоящее время лабораторией
экологии высших позвоночных Камчатского филиала Тихоокеанского института географии
ДВО РАН (ставшей в 1989 г. преемницей КО ВНИИОЗ).
С целью уточнения фауны гельминтов возможно большего
числа видов млекопитающих Камчатки почти все гельминтологические вскрытия,
проводимые в КО ВНИИОЗ с 1980 по 1986 гг. осуществлялись
методом полных гельминтологических вскрытий (ПГВ) (Скрябин, 1928). К концу
этого периода, приблизительно к 1986–1989 гг. стало ясно, что у таких видов,
как соболь, горностай, американская норка, выдра, росомаха и лисица видовой
состав гельминтов изучен уже неплохо и далее, в большинстве своем они стали
исследоваться только методом НГВ. Основной задачей их гельминтологического
мониторинга стало изучение функционирования паразито-хозяинных систем отдельных
видов паразитических червей, а также их участия в регуляции численности некоторых
окончательных хозяев. Все другие промысловые млекопитающие и часть непромысловых
грызунов вплоть до начала 90-х годов вскрывалась по возможности методом ПГВ
или максимально приближенным к нему НГВ все еще с целью уточнения фауны гельминтов,
а также для изучения некоторых популяционных характеристик наиболее значимых
(массовых и патогенных) из них.
В связи с новой экономической ситуацией в стране и,
в частности, в охотничье-промысловом хозяйстве Камчатки, к 1992-1993 гг. список
видов млекопитающих, которых до тех пор ежегодно можно было исследовать гельминтологически,
резко сократился. С 1993-1994 гг. и по настоящее время (2003 г.) гельминтологический
мониторинг продолжается только по двум лицензионным видам - соболю и выдре.
Таким образом, к концу ХХ века на
территории всего камчатского региона из наземных млекопитающих наиболее изученными
в гельминтологическом отношении оказались домашние и дикие промысловые хищные,
а также некоторые, не имеющие промыслового значения наземные млекопитающие
отрядов грызунов. И, если необходимость изучения гельминтофауны каждого из промысловых непосредственно
диктовалась его хозяйственной значимостью, то аналогичные исследования домашних
и непромысловых диких определялись только участием в функционировании природных
очагов трихинеллеза, альвеококкоза и эхинококкоза. Как ни странно, но из всех
перечисленных здесь групп самыми малоизученными (не только нами, но и предыдущими
экспедициями) оказались промысловые грызуны (как и зайцеобразные, о чем упоминалось
выше). На фоне достаточно стабильных объемов добычи и высокой стоимости пушнины,
получаемой на Камчатке от промысла хищных (особенно куньих), хозяйственная
значимость даже самых массовых и ценных грызунов, как, например, ондатры или
белки для промысловиков почти никогда не была особенно существенной. Свойственные
этим видам резкие флуктуации численности, увеличивающейся или уменьшающейся
в отдельные годы в десятки раз, также не способствуют постоянству интереса
к ним как к объекту пушного промысла. Отсюда пока и отсутствие необходимости
прогнозирования и управления их популяциями, что, кстати, во многих случаях
не просто очень существенно, но и жизненно важно для большинства хищных, имеющих
в большинстве своем стабильнй тип численности. Поэтому, даже при самых высоких
хозяйственных показателях опромышления названных грызунов, серьезного интереса
к изучению их гельминтофауны, как одной из регуляторных популяционных характеристик,
никогда не было, исключая отдельные эпизоды. Ярким подтверждением
этому служит, например, такой факт, что когда на протяжении более чем 40-летнего
(1952-1990 гг.) периода гельминтологического мониторинга соболя в КО ВНИИОЗ
ежегодно вскрывались десятки и сотни его тушек (как и других промысловых хищных,
хотя и в меньших количествах), заяц-беляк, периодически очень обильный и постоянно
активно добываемый на территории всей области, был исследован всего однажды.
Что касается таких грызунов, как бурундук, летяга и суслик, то специального
промысла этих видов на Камчатке нет, и они отлавливаются только случайно,
а чаще бывают добычей охотничьих собак. Немаловажно еще и то, что тушки любых
грызунов, независимо от цели отлова, всегда охотно используются охотниками
как приманка в капканы, подкормка для собак или, в зависимости от вида, в
пищу. Это и определило их отсутствие или минимальное число в послепромысловых
пробах среди других, гельминтологически исследованных видов как в
КО ВНИИОЗ, так и позднее. Общее число тушек каждого из промысловых
грызунов, исследованных в КО ВНИИОЗ на протяжении нескольких десятков лет
составило, в зависимости от вида, от нескольких до 150 шт. (табл. 1, Приложение).
Практически по тем же причинам не удалось провести полномаштабных исследований
этой группы и предыдущим экспедициям (317-ой СГЭ и ДВГУ). А поскольку вероятность
находок многих малоинтенсивных и, тем более редких или очень редких (а иногда
даже обычных) паразитов определяется именно величиной выборки вскрытых хозяев
(Ахмедов, Ройтман, 1986), то гельминтофауна всех промысловых грызунов Камчатки
осталась все-таки недоизученной и представлена на сегодня явно неполным числом
видов. Об этом свидетельствует также ее сравнение с видовым составом паразитов
этих же грызунов из других, “материковых” районов их ареалов. Там видовое
разнообразие гельминтофауны у этих же хозяев (даже из более северных территорий, не говоря уже о южных или аналогичных),
почти во всех случаях значительно выше (Домнич, 1985). Еще
одним доказательством тому служит такой факт, что список гельминтов у всех
трех местных видов полевок – красной, красно-серой и экономки, которые, в
силу своей доступности достаточно тщательно и в значительных количествах исследовались
317-ой СГЭ, и особенно экспедициями ДВГУ, по числу своему вполне сравним с
южными регионами Дальнего Востока – Хабаровским краем и Приморьем (Надточий,
1966, 1968), а более северную - Магаданскую область даже превосходит
(Домнич, 1985).
Из хищных промысловых лучше всего исследованы куньи
(исключая ласку), видовой состав гельминтов которых
первоначально был определен 317-ой СГЭ (60-е годы), а затем детально уточнен
в ходе гельминтологического мониторинга и фаунистических исследований 80-90–х
годов. Регулярные, на протяжении длительного времени гельминтологические вскрытия
большинства из них, а что касается соболя, так еще и в очень больших (десятками
и сотнями) количествах позволили обнаружить не только редкие, но очень редкие
и случайные, неспецифические виды гельминтов. Также неплохо с позиций диагностики
фауны парзитических червей изучены другие промысловые и домашние хищные, имеющие
эпидемическое значение (Афанасьев и др., 1972; Козлов, 1961, 1963; Козлов,
Контримавичус, 1961; Кутняков, 1969б; Синович и др., 1973а, 1973б; Синович,
Ялымова, 1957; Синович, Яковлева, 1973). Но, к сожалению,
ни по одному из их паразитов, включая таких важнейшие для человека как Т.
nativa Britov et Boev, 1972, E. granulosus Batsch, 1786 и A.
multilocularis Leuckart, 1863 никогда не проводился постоянный, целенаправленный
мониторинг зараженности разных групп хозяев, что позволило бы получить достаточно
репрезентативные материалы не только для общей оценки очагов этих зооантропогельминтозов
(что, кстати, и было одной из основных целей всех медико-биологических
исследований предыдущих лет), но что, не менее важно – позволило бы приступить
к изучению паразито-хозяинных отношений, а далее к организации прогнозирования
эпизоотологической ситуации.
Материал и методика
Материал гельминтофаунистических исследований
был получен в результате полных или неполных гельминтологических вскрытий
тушек промысловых проб различных, в основном пушных видов наземных промысловых
млекопитающих, добываемых во всех районах Камчатской области и КАО (исключая
Олюторский), а также мелких “мышевидных”, отлавливавшихся ловушками Геро во
время весенне-летних (май-июнь) и осенних (сентябрь-октябрь) полевых работ
на западном и восточном побережьях и в центральной части Камчатского полуострова (табл. 1, Приложение).
При составлении таблиц видового состава гельминтов использованы
собственные, а также литературные данные по результатам работ 317-ой СГЭ,
экспедиций ДВГУ, а также медико-биологических исследований паразитологов санитарно
- эпидемиологической службы Камчатки и (или) других региональных и федеральных
организаций такого же профиля.
Специфичная куньим нематодная инвазия Skrjabingylus nasicola Leuckart, 1842 регистрировалась путем трепанации лобных костей черепа. Всего исследовано 742 тушки промысловых проб разных видов куньих (табл. 1).
Таблица 1. Видовой состав и количество куньих, исследованных в КОВНИИОЗ на наличие нематоды S.
nasicola Leuckart, 1842
|
Виды семейства куньих |
Количество |
|
1.
Соболь |
150 |
|
2.
Горностай |
536 |
|
3.
Ласка |
3 |
|
4.
Американская норка |
30 |
|
5.
Выдра |
15 |
|
6.
Росомаха |
8 |
Всего: Видов – 6, проб - 742
Исследования на наличие T. nativa Britov et Boev,
1972 проводились методом растворения в желудочном соке (готовом аптечном препарате)
или в ацидин-пепсине (2 таблетки на 100-150 мл воды) кусочков мышечной ткани
– подъязычной, бедренной, межреберных мышц и диафрагмы. От каждой тушки бралось
не менее трех проб. Всего исследовано 2667 тушек и, соответственно, более
8000 проб (табл. 2).
Таблица 2. Исследования на наличие личиночной (капсульной)
формы нематоды T. nativa Britov et Boev, 1972, проведенные в КО ВНИИОЗ с 1977 по 1986 гг.
|
Вид
млекопитающих |
Количество |
|
1.
Ондатра |
98 |
|
2.
Бобр |
3 |
|
3.
Белка |
116 |
|
4.
Волк |
6 |
|
5.
Лисица |
202 |
|
6.
Рысь |
3 |
|
7.
Медведь |
25 |
|
8.
Горностай |
257 |
|
9.
Соболь |
1595 |
|
10.
Американская норка |
252 |
|
11.
Выдра |
71 |
|
12.
Росомаха |
39 |
Всего: Видов – 12, тушек - 2667
Таблица 3. Видовой состав и количество фрагментарных
исследованний на наличие A. multilocularis Leuckart, 1863 и Е. granulosus
Batsch, 1786, проведенных в лаборатории экологии высших позвоночных КИЭП ДВО
РАН с 1993 по 1998 гг.
|
Виды млекопитающих |
Количество |
|
1. Лисица |
31 |
|
2. Собака домашняя |
15 |
|
3.
Кошка домашняя |
7 |
Всего: Видов – 3, проб - 53
Для обнаружения возможной циркуляции инвазии A. multilocularis
Leuckart, 1863 в черте г. Петропавловска-Камчатского проводились дополнительные
исследования домашних собак и кошек, отстреливавшихся службой “Спецавтохозяйство”
путем вскрытия фрагментов тонкого отдела кишечника. Таким же образом была
исследована часть лисиц, послепромысловых проб 1993-1998 гг. (табл. 3). Как
уже упоминалось выше, их доставка для гельминтологических вскрытий в этот
период почти полностью прекратилась за исключением единичных, случайных экземпляров.
Для того, чтобы иметь хотя бы самое общее представление по эпизоотологической
ситуации с альвеококкозом, было решено просматривать только фрагменты тонкого
отдела их кишечника.
Этот метод, а также дегельминтизиция с последующим сбором
и определением видов паразитических червей, широко применялись во время специализированных
медико-биологических исследований очагов альвеококкоза и эхинококкоза в 50
- 70-х годах ХХ столетия. В тот период разными экспедициями,
проводившимися центральными и региональными медицинскими НИИ совместно с соответствующими
отделами санитарно-эпидемиологической службы и специалистами Камчатки, в общей
стожности было обследовано несколько сотен лисиц (среди них как дикие, так
и содержавшиеся на зверофермах серебристо-черные), около 500 домашних собак,
несколько десятков домашних кошек и единичные экземпляры волков (Козлов, 1961,
1963; Козлов, Контримавичус, 1961; Синович, Зелинский,
1974; Синович и др., 1973а, 1973б; Синович, Ялымова, 1957; Синович, Яковлева,
1973; Транбенкова, 1991; Яковлева, Парамонов, 1967; Яковлева и др., 1973а,
1973б, 1973в).
Видовой состав гельминтов грызунов и хищных
Камчатки
Приведенный здесь общий список видов гельминтов наземных
млекопитающих обоих отрядов является уточненным и дополненным перечнем состава
фауны паразитических червей каждого из их представителей, известный по работам
317-ой СГЭ и частью по результатам некоторых медико-биологических исследований
медицинских паразитологов и эпидемиологов.
Не исключено, к сожалению, что видовые названия незначительного
количества известных только по литературным источникам паразитов на сегодня
уже устарели. Такая возможность вполне вероятна и в современных условиях является
следствием отдаленности и крайней труднодоступности для автора разрозненных
региональных изданий, включающих, в том числе работы систематического характера.
Во всех случаях после названия каждого гельминта идет
перечень видов - хозяев и ссылка на авторов соответствующих работ, независимо
от того, найдены они нами или нет. Если в результате уточнения видовая принадлежность
тех или иных гельминтов изменилась, то за основу здесь взят новый вариант,
затем в скобках указан предыдущий и далее, после перечня хозяев следует автор
первоисточника. В любой из этих ситуаций, если после такого перечня нет ссылок
на других авторов, значит здесь эти хозяева для данных гельминтов
в пределах камчатского региона названы только нами.
Все названия и систематическое положение гельминтов
уточнено с использованием определителя гельминтов хищных млекопитающих Д.П.
Козлова (1977) и двух томов определителей гельминтов грызунов
фауны СССР (цестоды и трематоды; нематоды и акантоцефалы), подготовленных
коллектовом авторов, ответственный редактор – К.М. Рыжиков (Определитель гельминтов…,
1978, 1979).
Класс TRЕMATODA Rudolphi, 1808
1. Trematoda gen. sp. – песец (Козлов, 1963)
Отряд. Fasciolida
Skrjabin et Guschanskaja, 1962
П/отряд Fasciolata
Skrjabin et Schulz, 1935
Сем. Plagiorchidae
Luhe, 1899
p. Plagiorchis,
Luhe, 1899
1. P. elegans (Rudolphi, 1802) (P. eutamias Schulz, 1932) - полевки - красная, красно-серая
и экономка, берингийский суслик (Надточий и др.,
1971)
2. P. muris Tanabe, 1922 - берингийский суслик (Надточий
и др., 1971)
П/oтряд Pronocephalata
Skrjabin, 1955
Ceм.
Notocotylidae, Luhe, 1909
p.
Notocotylus Diesing, 1839
1.
N. nojeri Joyeux, 1922 - полевка экономка (Надточий, 1966; Надточий и др.,
1971)
П/отряд Echinostomatata
Szidat, Dietz, 1909
Сем. Echinostomatidae Dietz, 1909
р. Echinochasmus Dietz, 1909
1. E. ryjikovi Koslov, 1963
- лисица, домашняя собака (Козлов, 1963)
Oтряд Strigeida
(Lа Rue, 1926) Sudarikov, 1959
П/oтряд Heterophyata
Morosov, 1955
Сем. Heterophyidae Odhner, 1914
р. Cryptocotyle Luhe, 1899
1.
C. lingua (Creplin, 1825) - лисица, домашняя собака (Козлов, 1963), волк
р. Diorchitrema
1.
D. pseudocirrata Witenberg, 1929 – песец (Каденации, 1939 – цит. по Д.П.Козлову (1977)
Сем. Microphallidae Travassos, 1920
р. Microphallus Ward, 1901
1.
Microphallus pirum (Afanassjew, 1941) - песец (Афанасьев, 1941)
Сем. Maritrematinae
Lal, 1939
р. Maritrema Nicoll, 1907
2.
M. afanassjewi Belopolskaja, 1952 – серая крыса, бурый медведь (Надточий, 1966; Надточий и др.,
1971), песец
(Козлов,
1977)
П/oтряд Paramphistomatata
(Szidat, 1936)
Ceм.
Cladorchidae Sonthwell et Kirsher, 1937
p.
Stichorchis Fischoeder, 1901
1.
Stichorchis subtriquetrus (Rudolphu, 1814) - канадский бобр
Класс
CESTODA Rudolphi, 1808
Oтряд Pseudophyllidea Carus, 1863
П/отряд Diphyllobothriata Frese, 1874
Сем.
Diphyllobothriidae Luehe, 1910
р. Diphyllobothrium Cobbold, 1858
1.
Diphyllobothrium Cobbold, 1858 - sp. - волк, лисица, бурый медведь, соболь, выдра, рысь
2. D. latum (L. 1758) – домашняя
собака (Козлов, 1963; Синович, Ялымова, 1957), волк, лисица, медведь
3.
D. klebanovskii Muratov et Posokhov, 1988.
(Плероцеркоиды этого
вида описаны от лососевых Камчатки (Гофман-Кадошников и др., 1970) - бурый
медведь
p.
Spirometra Mueller, 1937
1.
S. erinacei - europei (Rudolphi, 1819) - лисица (Козлов, 1963, 1977)
Отряд
Cyclophyllidea Braun, 1900
П/отряд Anoplocephalata Skrjabin, 1933
Ceм. Anoplocephalidae
Cholodkowsky, 1902
p. Aprostatandrya (Kirschenblatt, 1938) Spassky,
1951
1. A. macrocephala (Douthitt, 1915) - полевки - красная, красно-серая
и экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)
2. A. caukasica (Kirschenblatt, 1938) Spassky, 1951 - полевки - красная, красно-серая
и экономка, берингийский cуслик (Надточий, 1966; Надточий и др.,
1971)
p. Paranoplocephala Luhe, 1910
1. P. dentata Galli-Valerio, 1905 - полевка экономка (Надточий,
1966; Надточий и др., 1971)
2. P. omphaloides (Hermann, 1783) Luhe, 1910 - полевки – красная и красно-серая
и экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)
Ceм.
Catenotaeniidae Spassky, 1950
p.
Catenotaenia Ianicky, 1904
1.
C. cricetorum Kirschenblatt, 1949 - берингийский суслик (Надточий, 1966; Надточий и др.,
1971)
2. C. pusilla (Goeze, 1782) Ianicki, 1904 - полевки - красная, красно-серая
и экономка (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)
П/отряд Hymenolepidata
Skrjabin, 1940
Ceм.
Hymenolepididae Ariola, 1899
p.
Hymenolepis Weinland, 1858
1. H. diminuta Rudolphi, 1819.
- серая крыса (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)
2. H. horrida (Linstow, 1901) - полевки - красная, красно-серая
и экономка, ондатра, серая крыса (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)
3. H. megaloon (Linstow, 1901) - берингийский суслик (Надточий,
1966; Надточий и др., 1971)
p. Rodentolepis Spassky, 1954
1. R. straminea (Goeze, 1782) Spassky, 1957 - полевки красная и красно-серая,
крысы серая и черная (Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)
p. Dicranotaenia Railliet, 1892 - (специфичен птицам)
1. D. muris silvatica Rudolphi, 1819 - полевки красная и красно-серая,
(Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)
Ceм. Dipylidiidae
(Mola, 1929) Mathevossian, 1953
p. Dipylidium
Leuckart, 1863
1. Dipylidium caninum (L., 1758) - домашние собака и кошка
П/отряд Taeniata Skrjabin et
Schulz, 1937
Сем.
Taeniidae Ludwig, 1886
р.
Hydatigera Lamarck, 1816
1. H. taeniaeformis (Batsch, 1786) - волк, лисица, домашние
собака и кошка (Козлов, 1963, 1977)
- H. taeniaeformis (Batsch, 1786) - larvae - крысы серая и черная (Надточий,
1966; Надточий и др., 1971)
р. Taenia Linnaeus, 1758
1. T. hydatigena Pallas, 1766.
– домашняя собака (Козлов, 1963), лисица, домашняя кошка (Козлов, 1977; Синович,
Ялымова, 1957)
2. T. krabbei Moniez, 1879 –
домашняя собака (Козлов, 1963, 1977)
3. T. martis (Zeder, 1803) -
соболь (33), росомаха, американская норка
- T. martis - larvae (Cysticercus martis) – полевки красная и красно-серая
4. T. mustelae Gmelin, 1790
- соболь, горностай, ласка, росомаха (Контримавичус, 1963б, 1966, 1969; Контримавичус,
Скрябина, 1963)
- T. mustelae larvae - полевки красная и красно-серая,
(Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)
5. T. hyperborea (Linstow, 1905) – песец (Исайчиков, 1931 –
цит. по Д.П.Козлову (1977)
6.
T. pisiformis (Bloch, 1780) -– лисица - (T. sp.) – (Козлов, 1963)
р. Echinococcus Rudolphi, 1801
1. E. granulosus Batsch, 1786.
- волк,
домашняя собака (Козлов, 1961, 1963,
1977)
- E. granulosus larvae – домашний и дикий северный олень, лось, снжный баран
р. Alveococcus Abuladse, 1960
1. A. multilocularis (Leuckart, 1863) - лисица, домашняя собака (Козлов,
1961, 1963; Транбенкова, 1992б), рысь
- A. multilocularis larvae - полевки: красная, красно-серая
и экономка (Лазарев, 1972; Надточий, 1966; Надточий и др., 1971; Яковлева,
1969; Яковлева и др., 1973а, 1973в), предположительно лемминги, заяц, пищуха
П/отряд Mesocestoidata Skrjabin, 1940
Сем.
Mesocestoididae Perrier, 1897
р.
Mesocestoides Vaillant, 1863
1.
M. kirbyi
- M. kirbyi - larvae – полевки красная и экономка (Надточий,
1966; Надточий и др., 1971), красно-серая полевка
2. Cestoda gen sp. larvae - красно-серая полевка, (Надточий,
1966; Надточий и др., 1971)
Класс
NEMATODA Rudolphi, 1808
Отряд
Trichocephalida (Skrjabin et Schulz, 1928)
П/отряд Trichocephalata
Skrjabin et Schulz, 1928
Сем. Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936
p.
Capillaria Zeder, 1800
1.
C. putorii (Rudolphi, 1819), Travassos, 1915 - соболь, горностай (Контримавичус,
Скрябина,
1963), росомаха
2. C. muris-sylvatici (Diesing, 1851) – красная полевка (Надточий
и др., 1971)
3. С. bursata Freitas et Almeida, 1934 - красная полевка (Надточий
и др., 1971)
p. Thominx Dujardin, 1845
1. Th. aerophilus (Creplin, 1839) Skrjabin et Schikhobalova, 1954. - соболь
(Контримавичус, 1963б, 1966, 1969; Контримавичус, Скрябина, 1963), лисица
(Козлов, 1963), волк, бурый медведь, горностай, росомаха, выдра, рысь
2. Th. sadovskoi Morosov, 1959 - полевки красная и экономка,
берингийский суслик (Козлов, 1963, 1977)
Ceм.
Trichocephalidae Baird, 1853
p.
Trichocephalus Schrank, 1788
1. T. muris Schrank, 1788 - полевки красная и экономка
(Надточий, 1966; Надточий и др., 1971)
Ceм.
Trichosomoididae Yorke et Maplestone, 1926
p.
Trichosomoides Railliet, 1895
1.
T. crassicauda (
Сем. Trichinellidae Ward, 1907
р. Trichinella Railliet, 1895
1.
T. nativa Britov et Boev, 1972 (T. spiralis (Owen, 1835) – бурый медведь, серая крыса, лисица (15), домашние собака и кошка, соболь, горностай (Козлов, 1963, 1977;
Козлов,
Контримавичус,
1961) росомаха,
американская норка, выдра (2Козлов, 1977; Контримавичус,
1963а,
1963б,
1969; Контримавичус,
Скрябина,
1963), рысь,
волк
2.
T. pseudospiralis Garkavi, 1972 – серая крыса (Бритов, Сапунов, 1997)
П/oтряд Dioctophymata
Skrjabin, 1927
Сем. Soboliphymidae Petrow, 1930
р. Soboliphymе Petrow, 1930
1. S. baturini Petrow, 1930.
- соболь,
горностай
(Контримавичус,
Скрябина,
1963), лисица
(Petrow, 1930) волк,
бурый медведь, росомаха, американская норка, ласка, выдра, рысь
- S. baturini larvae – землеройки-бурозубки, из которых
на полуострове Камчатка главную роль играют средняя и равнозубая
Отр. Rhabditida
Chitwood, 1933
П/отряд Rhabidata
Chitwood, 1935
Сем. Strongyloididae Chitwood et Mcintosch, 1934
р.
Strongyloides Grassi, 1879
1. Strongyloides
Grassi, 1879 sp. - соболь
П/отряд Strongylata Railliet et
Henry, 1913
Ceм. Syngamidae
Leiper, 1912
p. Rodentogamus (Sadovskaja, 1950 Subgen) Yamaguti,
1912
1.
Rodentogamus (Sadovskaja, 1950 Subgen) Yamaguti, 1912 sp. nov.- ондатра,
красная полевка
Сем. Heligmosomatidae Cram, 1927
p. Heligmosomoides
Hall, 1916
1.
Heligmosomoides ryjikovi (Nadtochyi, Kontrimavitschus et Zimbaluk,
1971) – полевка экономка (Надточий, 1966; Надточий и др.,
1971)
p. Heligmosomum
Railliet et Henry, 1909
1. H<