Моллюски озера Азабачье (Камчатка) и их биоценотическое значение
Л.А. Прозорова, М.Б. Шедько (Биолого-почвенный
институт ДВО РАН)
Озеро Азабачье занимает третье место по площади (56,45 кв. км по Николаеву
и Николаевой, 1991) среди камчатских озер, расположено в глубокой впадине
средней части меридианальной депрессии в районе нижнего течения р. Камчатка
и связано с ней короткой (11 км) и медленно текущей рекой Азабачья. Несмотря
на то, что озеро по местоположению и внешним признакам напоминает пойменное,
оно имеет морское реликтовое происхождение, поскольку в геологическом прошлом
часть этой депрессии была залита морем (Крохин, 1972). По лимнологической
классификации оно отнесено к лагунно-лиманному типу (Остроумов, 1985). Озеро
характеризуется широкой зоной литорали, занимающей 16,5 % площади дна, выраженной
сублиторалью и профундалью с максимальной глубиной 36,8 м. Мелководная северная
часть озера характеризуется илистым дном и хорошим развитием высшей водной
растительности. Его южные берега обладают гораздо более резким свалом каменистого
дна, покрытого гравием и галькой. С западной стороны озера нарастание глубин
протекает более плавно, и преобладают мягкие илисто-песчаные грунты (Крохин,
1972; Николаев, Николаева, 1991).
В бассейне озера развита целая система водоемов, в которую входят притоки
озера, р. Азабачья с затонами и своими притоками, стоячие и проточные озерца
и болота, постоянно связанные с озером или рекой, либо соединяющиеся с ними
во время половодий (см. рис. 1). Благодаря впадению многочисленных нерестовых
речек и ручьев, прибрежным выходам грунтовых вод и стоку через р. Азабачья
озеро обладает хорошей проточностью. С проточностью и холодноводностью озера
связан его благополучный кислородный режим даже в зимнее время (Крохин, 1972).
Следствием таких благоприятных гидрологических и гидрохимических условий,
а также хорошей выраженности литорали, обусловленной формой котловины, является
исключительное в условиях Камчатки развитие водной биоты и в том числе малакофауны.
Моллюски являются основным компонентом бентоса оз. Азабачье, неотъемлемой
частью кормовой базы водных и околоводных позвоночных, особенно многочисленных
здесь лососевых и птиц, и переносчиками трематодозов у этих животных, а личинки
обитающих в озере крупных двустворок - глохидии сами паразитируют на рыбах.
Нами предпринято изучение малакофауны оз. Азабачье с целью уточнения ранее
полученных данных по таксономическому составу моллюсков, а также их роли в
питании позвоночных и значению как промежуточных хозяев трематод. Основой
малакологической части работы послужили сборы моллюсков М.Б. Шедько, осуществленные
в 1988-1998 гг. в различных водоемах бассейна оз. Азабачье с использованием
драги, сачков, скребков и почвенного сита (рис. 1). Биоценотический и паразитологический
разделы основаны главным образом на результатах обследования 16 тыс. особей
моллюсков на предмет их зараженности и сведениях по питанию рыб и их зараженности
глохидиями и трематодами, полученных при вскрытии более трех тысяч экземпляров
рыб и круглоротых следующих видов: дальневосточная ручьевая минога Lethentheron
reissneri (Dybowski), горбуша Oncorhynchus
gorbuscha (Walb.), кета O. keta
(Walb.), кижуч O. kisutch (Walb.), нерка O. nerka
(Walb.), чавыча O. tschawytscha (Walb.),
микижа Parasalmo mykiss (Walb.),
мальма Salvelinus malma (Walb.), кунджа S. leucomaenis
(Pallas), камчатский хариус Thymallus
arcticus mertensi Valenciennes, малоротая корюшка Hypomesus olidus (Pallas), серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch),
девятииглая Pungitius pungitius (L.) и трехиглая Gasterosteus
aculeatus (L.) колюшки.
Рис. 1.
Карта схема района исследований
Первое упоминание о малакофауне оз. Азабачье встречается в связи с Камчатской
экспедицией Ф.П. Рябушинского 1908-1909 гг., в ходе которой в озере обнаружено
9 видов моллюсков (Розен, 1927), собранных гидробиологом А.Н.Державиным: Lymnaea lagotis Schrenk, L. patula West., L. aberrans West., Anisus borealis dershavini (Ros.)
[как Planorbis], Cincinna sibirica (Mid.) [как Valvata Hub.], C. confusa (West.) [как Valvata stelleri Dyb.], Amesoda asiatica (Mts.) [как Sphaerium Scop.], Parasphaerium nitidum (Cless. in West.) [как Sphaerium], Pisidium amnicum
Более современные данные о малакофауне озера начали поступать со второй
половины двадцатого века после создания на нем базы Камчатского отделения
ТИНРО в 1964 г. Вначале был опубликован факт нахождения в оз.Азабачье прудовика
подрода Polyrhytis
Meek - Lymnaea nuttaliana Lea (Старобогатов, Стрелецкая, 1967), а затем,
как результат гидробиологического обследования, список из 15 видов озерных
моллюсков, собранных И.М.Леванидовой и В.Я.Леванидовым и определенных Я.И.Старобогатовым:
Cincinna sibirica [как Valvata Hub.], C. confusa [как Valvata], C. brevicula (Kozh.) [как Valvata], Kolhymamnicola kolhymensis (Star. et Strel.) [как Amnicola Gould et Hald.], Lymnaea auricularia lanuginosa W. Dyb.,
A. filiaris (Gredl.), Sphaerium corneum (L.), Sph. levinodis
West., Lacustrina dilatata (West.), Henslowiana lilljeborgi (Cless.)
[как Euglesa Leach in Jen.], Pseudeupera subtruncata (Malm) [как Euglesa], Euglesa casertana (Poli), Tetragonocyclas milium (Held)
[как Euglesa], Cingulipisidium nitidum (Jen.) [как Euglesa], Euglesa obtusalis (Pf.)
(Леванидова, Леванидов, 1972). В том
же томе «Известий ТИНРО» (с.44) упоминается о нахождении крупных двустворчатых
моллюсков в р. Азабачья (Куренков, 1972), которые несомненно принадлежат не европейскому роду Anodonta L., а мегаберингийскому роду Beringiana Star. in Zatr., тем более что за
два года до этой статьи уже опубликован факт нахождения ювенильных B. beringiana в желудке гольца из р. Азабачья (Кохменко,
1970). Кроме Леванидовых в 1960-70 гг. в оз. Азабачье довольно обширные сборы
моллюсков проводились И.И. Куренковым. Определение собранных им моллюсков
также произведено Я.И. Старобогатовым, поэтому опубликованный список (Куренков,
1967) практически повторяет приведенный выше за исключением Cincinna simusyuensis (Miyadi) [как Valvata piscinalis simusuyensis], известного до этого только из типового местонахождения
на о-ве Шумшу (северные Курильские острова).
Далее моллюски озера упоминаются в малакологических работах (Круглов,
Старобогатов, 1989; Долгин, Корнюшин, 1994; Корнюшин, 1996) и в паразитологической
статье, посвященной трематодам Камчатки (Буторина, Синебокова, 1987). В данной
работе перечисляются 18 видов моллюсков, собранных
в бассейне оз. Азабачье М.Б.Шедько и определенных Я.И.Старобогатовым.
Приведенный в статье список представляет из себя несколько исправленный и
дополненный вариант такового, данного в работе И.М.Леванидовой и В.Я.Леванидова
(1972). Так, к списку добавлены виды L. nuttaliana и Beringiana beringiana (Midd.) [как Anodonta], впервые для озера указаны моллюски рода Boreoelona Star. et Strel.: B. sibirica West. и B. contortrix (Ldh.),
вместо Sph. levinodis приводится Sph. capiduliferum Ldh.
Впоследствие из данного озера были описаны два новых для науки вида лимнеид
подрода Polyrhytis: Lymnaea azabatschensis Kr. et Star. и L. falsipalustris Kr. et Star. (Круглов, Старобогатов,
1989). В 1994 г. в ходе обзора подрода Cyclocalyx Dall рода Euglesa для озера Азабачье приводится вид Euglesa hinzi (Kuip.) (Долгин, Корнюшин, 1994). Существенный вклад в уточнение видового состава
наиболее трудной для изучения группы мелких двустворчатых моллюсков
сделан в монографии по надсемейству Pisidioidea Палеарктики, где для озера Азабачье приводятся
девять видов из четырех родов: Sphaerium westerlundi Cless. in West., Henslowiana henslowana (Shepp.), H.
polonica (Anistr. et Star.), H. suecica (Cless. in West.), H. waldeni (Kuip.), H.
nordenskioldi (Cless. in West.), Euglesa steenbuchii (Moll.), Conventus conventus (Cless.) и C.
urenator (Cless.) (Корнюшин, 1996). Кроме непосредственных
указаний на нахождение в озере опубликованные в монографии данные по распространению,
морфологии и анатомии мелких двустворок позволили отредактировать список Я.И.Старобогатова
(Леванидова, Леванидов, 1972) и провести видовое определение собственных сборов
пизидиоидей.
В целом в различных литературных источниках перечисляются 38 видов моллюсков,
однако, это число должно быть уменьшено за счет использования неверных названий
и в том числе узко европейских. Так, согласно данным ревизии прудовиков подрода
Radix Mont. виды Lymnaea lagotis и L. patula ограничены в своем распространении Европой
и югом Западной Сибири, а видовое название L. auricularia lanuginosa, приведенное для камчатских уховидных прудовиков
(W. Dybowski, 1903) признано невалидным (Круглов, Старобогатов,
1989; Kruglov,
Starobogatov, 1993). Учитывая
эти и собственные данные, мы относим упоминание этого вида на счет одного
широкораспространенного пластичного полиморфного вида L. auricularia L.
Катушка Anisus filiaris, описанная из Китая и в северном направлении не доходящая даже до бассейна
р. Амур, не может обитать на Камчатке. Ранее под этим названием объединялись
все резко килеватые формы Восточной Азии от севера Сибири до р. Янцзы (Старобогатов,
Стрелецкая, 1967), пока не был показан сборный характер данного вида (Старобогатов,
Будникова, 1976; Prozorova, Starobogatov, 1997). Авторами
двух последних работ обнаружено, что на Камчатке эта форма представлена камчато-охотским
видом A. kamchaticus (West.), синонимом которого, судя по оригинальному описанию (Розен, 1927),
является Planorbis
borealis
dershavini
Ros.
В пределах семейства Sphaeriidae из списка исключены виды Sphaerium corneum и Sph. levinodis, поскольку их ареалы ограничены северной Европой
и Западной Сибирью (Корнюшин, 1996),
в связи с чем упоминание их для оз. Азабачье связано с ошибочным определением,
основанным только на качественных показателях бедных признаками раковин. Под
первым названием может скрываться Sph. westerlundi, обычный в оз. Азабачье (Корнюшин, 1996; наши
данные), а под вторым – Nucleocyclas radiatum (Cless. in West.) – вид, как оказалось, распространенный в
этом озере. Причем, на счет последнего вследствие сходства формы раковин можно
также отнести “нахождение” в озере Amesoda asiatica (Розен, 1927), не проникающего восточнее р.
Колыма и впоследствии не упоминавшегося для Камчатки другими исследователями.
Третий вид шаровок – Sphaerium capiduliferum “пока достоверно отмечен лишь в заливах Байкала.
Материалы из других водоемо …идентифицированы нами как Sph. westerlundi” (Корнюшин, 1996, с. 88). Сходная ситуация
складывается с европейско-сибирским видом Pisidium amnicum, также якобы обитающим в озере (Розен, 1927), но на самом деле не проникающим
на Дальнем Востоке севернее бассейна Амура (Прозорова, 1995). Скорее всего,
это неправильное определение каких-либо относительно крупных Euglesidae, например распространенных в озере Henslowiana Fagot, Pseudeupera Germain или даже Lacustrina Sterki (Корнюшин, 1996; наши данные).
Кроме вышеперечисленных мы вынуждены исключить из списка моллюсков бассейна
оз. Азабачье еще три вида мелких двустворок: Euglesa casertana, E. obtusalis и Henslowiana lilljeborgi, считавшихся ранее широкопалеарктическими и
поэтому указанных для озера Я.И. Старобогатовым (Леванидова, Леванидов, 1972;
Буторина, Синебокова, 1987). По нашему мнению, подрод Casertiana Fagot рода Euglesa представлен в озере видом E. curta (Cless.), уже известным с Камчатки (Корнюшин, 1996). Вместо E. obtusalis в бассейне оз. Азабачье как и в других бассейнах
Камчатки обитают два других представителя E. (Cyclocalyx): E.
hinzi и E. cor (Star. et Strel.), а вместо европейско-сибирского Henslowiana (Arcteuglesa) lilljeborgi – H.
(A.) waldeni и H. (A.) nordenskioldi (Корнюшин, 1996; наши данные).
Таким образом, вследствие критического обзора литературных данных список
моллюсков оз. Азабачье сокращен с 38 до 28 видов. Это достаточно высокий для
озера уровень разнообразия, однако, в ходе наших исследований оказалось, что
он еще далеко не исчерпывается вышеприведенными
сведениями. В результате планомерных малакологических сборов по сезонам и
в разных биотопах, а также подробного обследования материала на основе
современных таксономических и методических подходов удалось значительно уточнить
и пополнить список водных моллюсков данного озера в частности и в целом бассейна
р. Камчатка, всего полуострова и Дальнего Востока России.
Из брюхоногих моллюсков бассейна оз. Азабачье наибольшей численностью
и разнообразием отличается семейство Lymnaeidae. Ранее в озере регистрировались лишь пять видов данного семейства (Розен,
1927; Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Леванидова, Леванидов, 1972; Буторина,
Синебокова, 1987; Круглов, Старобогатов, 1989). Более подробное рассмотрение
сборов позволило установить, что уховидные прудовики подрода Radix кроме L. auricularia представлены в озере еще двумя видами: новым
для бассейна р. Камчатка L. chereshnevi Kr.
et Star. и новым для полуострова в целом L. schelekhovi Kr. et Star. Молодой экземпляр
с раковиной сукцинеоидной формы из мелководного хорошо прогреваемого биотопа
на основе строения репродуктивной системы определен как L. psilia psilia. Данный вид уже упоминался для полуострова
(Prozorova, 1998), однако настоящая находка является первой
в бассейне р. Камчатка.
К составу подрода Polyrhytis в озере добавлен еще один вид - L. kurenkovi Kr. et Star., считавшийся ранее
обитателем термальных источников в районе хребта Тумрок (Круглов, Старобогатов,
1989; Kruglov, Starobogatov, 1993), но затем найденный нами в полупостоянных
водоемах не только в бассейне оз. Азабачье, но и на северных Курильских островах.
Два новых для озера вида подрода Peregriana Serv.; L. kamtschatica (Midd.) и L. middendorffi (W. Dyb.) как и известный ранее L. aberrans, отличаются необычно крупными для этих видов размерами, превышающими таковые
в других популяциях почти в два раза. Такая аномалия сопровожделась высокой
степенью трематодозной инвазии (см. ниже), которая, как известно, может вызывать
у моллюсков стерилизацию и усиленный рост.
В ходе ревизии семейства Physidae и уточнения ареала рода Sibirenauta Star. et Strel. отмечалось, что это широко распространенный
на севере Азии и в Северной Америке род пока не найден на Камчатке (Старобогатов
и др., 1989, с.67). Данное утверждение является ошибочным, поскольку еще в
1909 г. в низовьях р. Камчатка (лужа на большом Камчатском о-ве) зарегистрирован
Physa hypnorum L. (Розен, 1927), упоминание
о котором можно отнести только на счет рода Sibirenauta, полностью вытесняющего род Aplexa Flem. на севере Дальнего Востока. В подтверждение
этому в бассейне оз. Азабачье нами найден экземпляр Sibirenauta elongata Star. et Strel. – представитель не
только нового для озера вида, но также рода и семейства.
До настоящего исследования считалось, что в озере обитает только один
вид семейства Planorbidae - Anisus kamtshaticus – катушка с крупным периостракальным килем, проходящим чуть выше середины
последнего оборота. Предварительно проведенная
ревизия рода Anisus Stud. (Prozorova, Starobogatov, 1997) позволила
идентифицировать среди обширного материала еще два вида подрода Gyraulus Agass. in Charp.: A. sibiricus (Dunk.) и A.
borealis (West.), впервые отмеченных на п-ове Камчатка. Представители
этих двух видов в бассейне оз. Азабачья несколько отличаются от особей из
других районов наличием небольшого киля на последнем обороте. При этом скорость
нарастания ширины раковины и другие конхологические признаки находятся у них
в пределах внутривидовой изменчивости. Кроме Gyraulus в озере обнаружен еще один подрод катушек,
новый не только для Камчатки, но и всего севера Дальнего Востока - Torquis Dall, характеризующийся гораздо меньшей, чем у Gyraulus скоростью нарастания оборотов. Вероятно, основная
часть ареала этого берингийского вида находится в Северной Америке, однако
идентифицировать его не удалось вследствие недостаточной разработанности систематики
американских Planorbidae.
Список семейства Valvatidae бассейна оз. Азабачье пополнился двумя видами: новым для озера Cincinna kamchatica Proz. et Star. и новым для бассейна р. Камчатка C. ssorensis (W. Dyb.). Интересно повторное нахождение вида C. simusyuensis, до нас регистрировавшегося Я.И.Старобогатовым
в пробах И.И.Куренкова (Куренков, 1970). При этом постоянно упоминавшийся всеми прежними
исследователями озера вид C. sibirica (Midd.) не обнаружен нами
вовсе. Проведенная ранее ревизия рода Cincinna Hubner (Прозорова, Старобогатов, 1998) показала, что
на востоке Камчатки C. sibirica полностью вытесняется видом C. kamchatica. Тщательное обследование озера подтвердило
этот вывод. Таким образом, дисковидные затворки представлены в бассейне р.
Камчатка и южнее исключительно видом C. kamchatica, а прежние упоминания вида C. sibirica для оз.Азабачье были следствием ошибочного
определения. В целом семейство Valvatidae насчитывает в бассейне озера пять видов и является одной из наиболее
развитых в количественном отношении групп моллюсков.
Как уже упоминалось, крупные двустворки были впервые отмечены в бассейне
озера в 1970 и 1972 гг. (Кохменко, 1970; Куренков, 1972, с.41), и вначале
определены Я.И.Старобогатовым как Beringiana beringiana (Буторина, Синебокова, 1987). Этот вид идентифицировался также и в других
водоемах бассейна р. Камчатка (Куренков, 1967), а для оз. Азабачье подтвержден
в последней публикации по данному роду (Богатов, Старобогатов, 2001). В этой
же работе описано три новых для науки вида Beringiana, один из которых указывается для бассейна р. Камчатка. Повторное многократное
обследование озера и его бассейна выявило гораздо большее ранообразие берингиан,
принадлежащих не одному, а четырем видам: B. beringiana, новому для озера B. chereshnevi Bog. et Star., новым для бассейна р. Камчатка B. youkonensis (Lea)
и B. derzhavini Bog. et Star. Берингианы обитают в р. Азабачья, ее приустьевой части и в северо-западном
секторе озера (залив Тимофеевский), где в районе выхода грунтовых вод поддерживается
постоянно низкая температура воды и высокая насыщенность кислородом. Первый
из четырех вышеперечисленых видов в бассейне озера достаточно редок, вероятно,
поэтому глохидии, собранные на рыбах, были трех типов и принадлежали, скорее
всего, трем последним видам. В дальнейшем планируется специальное исследование
видовой принадлежности глохидиев. Поэтому сейчас данные по глохидиям, снятых
с рыб, опубликованные в паразитологических работах, мы не обсуждаем вследствие
неквалифицированного определения личиночных раковин, отсутствия в статьях
иллюстраций и достаточных для видовой идентификации морфологических сведений.
Семейство Sphaeriidae представлено в озере тремя родами, из которых два – Musculium Link и Nucleocyclas Alim. et Star. - новые для озера,
причем последний также новый для полуострова в целом. Мускулиумы принадлежат
трем видам: Musculium creplini (Dunk.) – новому для бассейна р. Камчатка и еще двум неописанным видам M. sp.1 и M. sp.2, обитающим также в бассейне р. Пенжина. Все
экземпляры нуклеоцикласов определены нами как новый для полуострова вид Nucleocyclas radiatum. Представители рода Sphaerium также принадлежат одному виду, предварительно
определенному А.В.Корнюшиным как Sph. westerlundi несмотря на признаваемые им отличия камчатских
популяций от европейско-сибирских по ряду индексов раковины (Корнюшин, 1996).
Так, раковина у особей из оз. Азабачье значительно более плоская, в связи
с чем они, вероятно, в дальнейшем будут описаны как отдельный вид.
Семейство Euglesidae
наиболее разнообразно в бассейне озера, поскольку представлено 16 видами из
семи родов. К составу рода Lacustrina кроме уже известного в озере L. dilatata (Леванидова, Леванидов, 1972; Буторина, Синебокова,
1987) прибавляется новый для полуострова берингийский L. chukchensis (Proz.), встречающийся совместно с предыдущим видом и отличающийся от него
более плоской раковиной. Как уже упоминалось выше, Euglesa (Casertiana) представлен в озере новым для бассейна р. Камчатка видом E. curta. Среди самых мелких двустворок оз. Азабачье
- Euglesa (Cyclocalyx) помимо уже отмечавшегося здесь E. hinzi зарегистрирован еще один вид – E. cor (Star. et Strel.), не встречавшийся ранее южнее Корякского
нагорья. В соответствии со своими экологическими требованиями данный вид обнаружен
в холодноводных заболоченных биотопах, сосредоточенных в местах впадения тундровых
речек.
Таким образом, к 28 уже известным видам водной малакофаунs бассейна оз.Азабачье добавлен еще 22 вид. Учитывая
то, что вид Cincinna sibirica заменен на C. kamchatica, общее число видов моллюсков составило 49 видов,
18 из которых новые для бассейна р. Камчатка, а 10 – для юго-восточных районов
Камчатки и полуострова в целом. Ниже для каждого из 49 видов приводятся данные
по распространению, экологии и конкретному местонахождению в бассейне оз.
Азабачье.
Класс Gastropoda
Семейство Lymnaeidae Rafinesque, 1815
1.
L. (Polyrhytis)
nuttaliana Lea, 1841
Распространение. Берингийское, обитает на западе Северной
Америки, а на северо-востоке Азии встречается в восточной половине Камчатки
и Корякского нагорья (бассейн р. Хатырка) (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология. Озерный вид, в оз. Азабачье обитает в северном секторе на мелководье
в зоне макрофитов, наиболее многочисленен в р. Азабачья, ее затонах и оз.
Дьяконовское.
2.
L. (P.)
kurenkovi Kruglov et Starobogatov, 1989
Распространение. Восточная Камчатка (Kruglov, Starobogatov, 1993) и северные Курильские острова (о-в
Парамушир).
Экология. Обитает в постоянных и полупостоянных водоемах разного размера на прогреваемом мелководье. В
оз. Азабачье равно как и в бассейне р. Камчатка обнаружен впервые в заливе
Тимофеевский на литорали.
3.
L. (P.)
azabatschensis Kruglov et Starobogatov, 1989
Распространение. Южноберингийский вид, в Евразии обитающий
на востоке Камчатки, а в Северной Америке – в бассейне рек Кускоквим и Юкон
(без верховий) (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология. Обитает в хорошо прогреваемых полупостоянных водоемах, в том числе
эвтрофированных. В бассейне оз. Азабачье встречается в заболоченных затонах
реки Азабачья на грунте.
4.
L. (P.)
falsipalustris Kruglov et Starobogatov, 1989
Распространение. Южноберингийский вид, в Евразии обитающий
на востоке Камчатки, а в Северной Америке – в бассейне р. Юкон (без верховий)
и на западе Канады (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология. Обитает в хорошо прогреваемых полупостоянных водоемах, в том числе
эвтрофированных, способен переносить временное пересыхание. В бассейне оз.
Азабачье встречается по берегам заболоченных затонов реки Азабачья.
5.
L. (Radix)
auricularia (Linnaeus, 1758)
Распространение. Изначально Палеарктика, интродуцирован в
Северную Америку (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология. Экологически пластичный вид, обитающий в постоянных водоемах различного
типа и режима от больших озер до малых рек. В бассейне оз. Азабачье является
массовым видом, обычен в р. Азабачья, ее затонах (особенно проточных), мелких
озерах и в самом озере за исключением его южной глубоководной части.
6.
L. (R.)
psilia psilia (Bourguignat, 1862)
Распространение. Европа, Сибирь, недавно обнаружен в северном
Охотоморье и на Камчатке (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998; наши данные).
Экология. Обитает в постоянных водоемах различного типа и режима на растительности
и грунте. В бассейне оз. Азабачье обнаружен в р. Азабачья напротив хорошо
прогреваемого оз. Дьяконовское и, по всей видимости, вынесен из этого озера вытекающим из него водотоком.
Теплолюбивый вид, новый для бассейна р. Камчатка.
7.
L. (R.)
chereshnevi Kruglov et Starobogatov, 1989
Распространение. Юго-восточный сектор Камчатки, в Северной
Америке бассейн среднего течения р. Юкон (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998; наши данные).
Экология. Обитает в постоянных проточных водоемах на илисто-песчаном грунте.
Новый для бассейна р. Камчатка вид, в озере найден на мелководье в северо-восточном
секторе озера и в р. Азабачья.
8.
L. (R.)
schelekhovi Kruglov et Starobogatov, 1989
Распространение. На Северо-Востоке Азии Камчатка, бассейны
рек Пенжина и Яна, в Северной Америке Канада и бассейн Юкона (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998; наши данные).
Экология. Обитает в пойменных озерах на илисто-песчаном грунте. Новый для
полуострова вид, в озере найден в заливе Тимофеевский.
9.
L. (Peregriana)
kamtschatica (Middendorff, 1851)
Распространение. Северо-Восток Азии: Чаунская низменность,
Чукотский п-ов, Камчатка (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология. Обитатель главным образом небольших пойменных водоемов и мелководья
озер и рек. Обнаружен в затонах р. Азабачья. В бассейне оз. Азабачье отмечен
впервые.
10.
L. (P.)
middendorffi (W. Dybowski, 1903)
Распространение. Бассейн р. Колыма, Охотоморье, восточная
Камчатка (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология. Обитатель главным образом небольших пойменных водоемов и мелководья
озер и рек, встречается во временных водоемах. Обнаружен в затонах реки Азабачья.
В бассейне оз. Азабачье отмечен впервые.
11.
L. (P.)
aberrans (Westerlund, 1897)
Распространение. Бассейн р. Колыма, Охотоморье, восточная
Камчатка (Kruglov, Starobogatov, 1993; Prozorova, 1998).
Экология. Обитатель главным образом небольших пойменных водоемов и мелководья
озер и рек. Обнаружен в затонах реки Азабачья.
Семейство Physidae Fitzinger, 1833
12.
Sibirenauta
elongata (Say, 1821)
Распространение. Широко по северной Азии и Северной Америке
(Prozorova, 1998) включая Камчатку (Розен, 1927).
Экология. Обитатель временных и мелководных водоемов. В бассейне оз.Азабачье
отмечен впервые. Обнаружен один экземпляр в прибрежье заболоченного затона
реки Азабачья.
Семейство Planorbidae Rafinesque, 1815
13.
A. (Gyraulus)
kamtschaticus (Westerlund, 1897)
Распространение. Северо-восток Азии, на запад проникает до
бассейна Колымы, а на юг – до бассейна Амура (Старобогатов, Будникова, 1976).
Экология. Обитает в постоянных водоемах на растительности и грунте. В бассейне
оз. Азабачье является массовым видом, встречается в мелководных биотопах главным
образом в зарослях макрофитов. Наиболее обычен в северной и северо-восточной
частях озера, в р. Азабачья и в оз. Дьяконовское (см. рис. 1).
14.
A. (G.)
sibiricus (Dunker, 1848)
Распространение. Восточная Cибирь и север Дальнего Востока (Prozorova, 1998). На Камчатке обнаружен впервые.
Экология. Обитает в небольших полупостоянных водоемах. В бассейне оз. Азабачье
встречается в мелководных биотопах в основном в зарослях макрофитов.
15.
A. (G.)
borealis (Westerlund, 1877)
Распространение. Восточная Cибирь и север Дальнего Востока Востока (Prozorova, Starobogatov, 1997; наши данные). На Камчатке обнаружен
впервые.
Экология. Обитает в озерах и реках. В бассейне оз. Азабачье встречается
в р.Азабачья и ее затонах на грунте и растительности.
16. A. (Torquis) sp.
Распространение. Вероятно, американский вид, в Азии обнаруженный
пока только в оз. Азабачье. Как представитель
подрода впервые указывается для азиатской части России.
Экология. Обнаружен в заболоченном зарастающем макрофитами затоне реки Азабачья.
Семейство Valvatidae Gray, 1840